Solu demo2019-12-30T14:20:03+02:00

Solu

Kaikki eliöt koostuvat soluista. Osa yhdestä ainokaisesta solusta, osa puolestaan miljardeista. Ihmisessä on noin 60 000 miljardia solua, joiden elinikä, koko ja aineenvaihdunta vaihtelevat huomattavasti. Ihmisen pisimpiä soluja ovat hermosolut, joiden aksonit voivat olla jopa metrin mittaisia. Pienimpiä ihmisen soluista ovat siittiöt ja punasolut. Kuitenkin kaikkien solujen täytyy olla melko pieniä eliön koosta riippumatta, jotta:

  • Aineiden kuljetusmatkat pysyisivät lyhyinä.
  • Aineiden siirtyminen solun ja ympäristön välillä maksimoidaan
    (mitä pienempi solu on, sitä suurempi on sen suhteellinen
    pinta-ala).

1.1 Solun rakenne

1.1.1 Solukalvo

Solukalvo on kahdesta vastakkaisesta fosfolipidikerroksesta muodostunut rakenne, joka rajaa sisäänsä tuman ja sytoplasman. Fosfolipidien hydrofobiset rasvahappohännät muodostavat kalvon keskiosan ja hydrofiiliset pääosat ovat sijoittuneet soluliman ja soluväliaineen puolelle. Fosfolipidien joukossa on myös uppoutuneena erilaisia kalvoproteiineja, jotka toimivat esim. reseptoreina tai kuljettajina. Yksittäisten molekyylien välillä ei solukalvossa ole vahvoja kemiallisia sidoksia, vaan ne voivat liikkua kalvolla suhteellisen vapaasti mahdollistaen rakkuloiden irtautumisen solukalvosta ja sulautumisen siihen. Samankaltainen fosfolipideistä muodostuva kaksoiskalvo ympäröi myös osaa soluelimistä kuten esim. solulimakalvostoa ja Golgin laitetta.

Solukalvo eristää soluelimet ja sytosolin soluväliaineesta, jolloin pitoisuuserot solun ja sen ympäristön välillä ovat mahdollisia. Solukalvo huolehtii solun aineenvaihdunnalle tärkeiden aineiden sisäänotosta ja eritettävien aineiden poistosta, toimii kemiallisten reaktioiden tapahtumispintana sekä välittää viestejä solun ulko- ja sisäpuolen välillä. Solukalvon proteiinien avulla vierekkäiset solut voivat kiinnittyä toisiinsa. Lisäksi solukalvon proteiinit tunnistavat elimistön omat ja vieraat solut toisistaan, jolloin solu pystyy puolustautumaan vieraita soluja vastaan.

Kuva 1.1. Solukalvo

Kuva 1.1: Solukalvon rakenne

1.1.2 Soluseinä

Tumallisista soluista kasvi-, levä- ja sienisoluilla on solukalvon ulkopuolella soluseinä. Soluseinä suojaa ja tukee näitä soluja sekä antaa niille tarkan muodon. Esimerkiksi kasvisoluilla on suurempi pitoisuusero solun vakuolin ja soluväliaineen välillä kuin eläinsoluilla, jolloin vahva soluseinä estää kasvisolun räjähtämisen veden pakkautuessa soluun. Kasvisolujen ja levien soluseinät rakentuvat pääasiassa selluloosasta ja sienisolujen kitiinistä. Bakteerien soluseinä koostuu puolestaan mureiinista. Myös osalla arkeista on soluseinä, mutta sen rakenne vaihtelee. Kasvisolua, sienisolua tai bakteeria, jolla ei ole soluseinää kutsutaan protoplastiksi.

1.1.3 Sytoplasma

Sytoplasma eli solulima sisältää kaikki soluelimet ja nesteen (sytosolin), jotka jäävät tuman ja solukalvon väliin. Toisinsanoen siihen kuuluu solussa kaikki muu paitsi soluseinä ja tuma.

1.1.3.1 Sytosoli

Sytosoli on tuman ja soluelinten ulkopuolelle jäävä nestemäinen osa. Se sisältää useita aineita kuten epäorgaanisia ioneita (esim. K^{+}-ioneja) ja erilaisia makromolekyylejä (esim. entsyymejä). Sytosolin entsyymit saavat aikaan ison osa solun aineenvaihduntareaktioista. Sytosoliin liuenneet muut yhdisteet luovat puolestaan optimaaliset olosuhteet näiden reaktioiden toteutumiselle (mm. sopiva pH, ionien konsentraatioerot).

1.1.3.2 Tuma

Tuma on solun säätelykeskus, jossa perintöaines (geenit) on varastoituneena nauhamaisena kromatiinina. Solun jakautuessa kromatiini tiivistyy (ihmisellä) 23 kromosomipariksi. Tumaa ja sen sisältämää tumalimaa rajaa solulimasta tumakotelo. Tumakotelo koostuu kahdesta kaksikerroksisesta fosfolipidikalvosta, joista ulkokalvo on yleensä yhteydessä solulimakalvostoon. Liikenne tumaan ja sieltä pois tapahtuu tumahuokoisten kautta. Tumahuokosen kohdalla ulompi ja sisempi kalvo sulautuvat yhteen, jolloin kalvoon muodostuu aukkoja. Näiden aukkojen reunoja ympäröivät kuitenkin proteiinikompleksit, jotka toimivat valikoivina suodattimina tumaan meneville ja sieltä poistuville yhdisteille. Tumasta voidaan myös erottaa mikroskoopilla yksi tai useampi tummempi alue, joita kutsutaan tumajyväsiksi. Tumajyväsissä valmistetaan ribosomeissa tarvittavaa ribosomaalista RNA:ta. Ribosomaalisen RNA:n suuri määrä onkin syynä tumajyväsen tummempaan tiiviiseen rakenteeseen.

1.1.3.3 Solun tukiranka eli sytoskeleton

Solun tukiranka koostuu kolmenkokoisista proteiinisäikeistä (mikrofilamentit = pienoissäikeet, mikrotubulukset = pienoisputket, välikokoiset säikeet). Tukiranka pitää yllä solun muotoa, osallistuu solun liikkeiden tuottamiseen, ohjaa solun sisäisten molekyylien liikkeitä ja on mukana solujen välisten liitosten muodostamisessa. Myös sukkularihmat, jotka ohjaavat kromosomien liikkeitä solun jakautuessa, ovat muodostuneet mikrotubuluksista. Solun tukirangan ja soluelinten liikkeistä huolehtivat ATP:tä käyttävät moottoriproteiinit, jotka kulkevat mikrotubulusten muodostamia “teitä” pitkin.

1.1.3.4 Solulimakalvosto eli endoplasminen kalvosto (ER)

Endoplasminen kalvosto on kalvorakenne, joka rajaa sisäänsä kymmenesosan solun tilavuudesta.

  • Karkeapintainen solulimakalvosto (rER)
    • Kalvoston ulkopinnalla on ribosomeja, jotka osallistuvat solulimakalvostolle tai solukalvolle päätyvien proteiinien translaatioon.
  • Sileä solulimakalvosto (sER)
    • Huolehtii kalsiumin varastoinnista, lipidi- ja
      steroidisynteesistä sekä lipidiliukoisten aineiden
      metaboliasta (esim. pyrkii muuttamaan elimistölle haitalliset rasvaliukoiset aineet vesiliukoisiksi, jotta ne voidaan erittää munuaisten kautta virtsaan).

1.1.3.5 Golgin laite

Golgin laite koostuu litteistä, lautasmaisista kalvopusseista, joita kutsutaan sisternoiksi. Golgin laitteen sisternat sijaitsevat aina kupera puoli tumaa kohti. Golgin laiteessa solun aineenvaihdunnan tuotteet kulkevat sisternalta toiselle samalla muokkautuen. Esimerkiksi proteiineihin saatetaan lisätä Golgin laitteessa hiilihydraattisosia tai kofaktoreita. Lopulta uloimmalla sisternalla käsitellyt tuotteet pakataan kuljetusrakkulaan ja lähetetään eteenpäin esimerkiksi eritettäväksi ulos solusta. Kuljetusrakkuloiden pinnassa oleva proteiinirakenne toimii ns. osoitelappuna, jonka avulla solu tietää minne rakkula viedään. Golgin laitteen tehtävinä solussa on siis aineenvaihduntatuotteiden muokkaus ja pakkaus, joten tältä osin se muistuttaa solun “postituskeskusta”. Lisäksi Golgin laite osallistuu lysosomin kalvon ja entsyymien muodostamiseen (ks. endosytoosi). Kasvisolussa Golgin laitetta kutsutaan diktyosomiksi.

1.1.3.6 Mitokondrio

Mitokondrioissa tapahtuu aerobiseen soluhengitykseen tarvittavat sitruunahappokierto sekä ATP:n tuotto elektroninsiirtoketjun avulla eli ne ovat pääasiassa vastuussa solun energiantuotosta. Rakenteeltaan mitokondrio on ovaalin muotoinen soluelin, jota ympäröi kaksoiskalvo: ulompi kalvo sileä, kun taas sisäkalvo on poimuttunut karjalanpiirakkamaisesti. Sisäkalvon poimuja kutsutaan kristoiksi ja sisäkalvon rajaamaa mitkondrion sisäosaa matriksiksi. Matriksissa tapahtuu soluhengityksen sitruunahappokierto ja sisäkalvolla puolestaan elektroninsiirtoketju, jonka avulla tuotetaan ATP:ta. Mitokondrioissa on omaa DNA:ta ja omia ribosomeja, jonka uskotaan johtuvat siitä, että mitokondriot ovat kehittyneet bakteereista (endosymbioositeoria). Omasta DNA:sta johtuen mitokondriot voivat jakautua itsenäisesti ja niiden määrä solussa on verrannollinen solun energiankulutukseen. Muistathan vielä perinnöllisuustehtäviä ratkoessasi, että mitokondriot periytyvät aina äidiltä!

1.1.3.7 Peroksisomi

Peroksisomi on pieni kalvorakenteinen elin, joka sisältää hapettavia entsyymejä. Peroksisomit hapettavat rasvahappoja lopputuotteenaan elävälle solulle myrkyllistä vetyperoksidia H_{2}O_{2}. Peroksisomissa on kuitenkin katalaasi entsyymiä, joka neutralisoi vetyperoksidin hajoittamalla sitä hapeksi ja vedeksi.

1.1.3.8 Lysosomi

Lysosomeja on vain eläin- ja sienisoluissa, joissa ne vastaavat turhien rakenteiden ja mahdollisten patogeenien hajotuksesta. Ne ovat pieniä kalvorakkuloita, jotka sisältävät hiilihydraatteja, proteiineja ja nukleiinihappoja pilkkovia entsyymejä. Lysosomien pinnalla on lisäksi vetyionipumppuja, jotka saavat aikaan lysosomien matalan pH:n (<5), sillä nämä hajottavat entsyymit pystyvät toimimaan vain happamassa ympäristössä. Tämä on solun varotoimi siltä varalta, että lysosomi hajoaa ja sen hajottavat entsyymit vapautuvat neutraaliin sytosoliin.

1.1.3.9 Sentrioli eli keskusjyvänen

Sentrioli muodostuu pienoisputkista (mikrotubulukset). Kaksi kohtisuoraan asettunutta sentriolia muodostaa sentrosomin, joka kahdentuu ennen tuman jakautumista. Solunjakautumisessa sentrosomien välille muodostuu sukkularihmasto, joka tarttuu kromosomeihin ja vetää ne eri puolille solua.

1.1.3.10 Viherhiukkanen eli kloroplasti

Kasvisolujen ja levien viherhiukkasissa tapahtuu fotosynteesi eli yhteyttäminen, jossa auringon säteilyenergia sidotaan orgaanisten yhdisteiden kemialliseksi energiaksi. Viherhiukkasia ympäröi kaksinkertainen kalvo ja niiden sisällä on yhteyttämiskalvostoa ja nesteen täyttämä välitila eli strooma. Yhteyttämiskalvostolla tapahtuvat fotosynteesin valoreaktiot, kun taas pimeäreaktiot tapahtuvat stroomassa. Kuten mitokondrioissa viherhiukkasissa on myös omaa DNA:ta ja ribosomeja, joten ne pystyvät valmistamaan osan fotosynteesissä tarvittavista entsyymeistä itse sekä jakautumaan omatoimisesti ennen varsinaista solujakautumista (endosymbioositeoria).

1.1.3.11 Vakuoli eli solunesterakkula

Vakuoli on kasvisoluille tyypillinen solunestettä sisältävä rakkula, johon solu varastoi vettä, jätteitä, pigmenttejä ja muita aineita. Vakuolit pitävät yllä kasvisolujen nestejännitystä pystymällä varastoimaan sisäänsä suuren määrän vettä, joka nostaa painetta solun sisällä. Vanhoissa kasvisoluissa vakuoli voi täyttää lähes koko solun. Vakuolit toimivat kasvisoluissa lysosomien korvikkeena.

1.2 Kasvisolu vs. eläinsolu

Solun osaKasvisoluEläinsolu
SolukalvoOnOn
TumaOnOn
SolulimaOnOn
SolulimakalvostoOnOn
RibosomitOnOn
MitokondrioOnOn
VakuoliOnEi (yleensä)
SoluseinäOnEi
ViherhiukkanenOnEi
LysosomiEiOn
SentrioliEiOn

1.3 Kuljetusmekanismit solukalvon läpi

Osa aineista kulkee täysin vapaasti solukalvon läpi, kun taas toiset aineet solukalvo pitää sisä- tai ulkopuolella. Yksittäisen aineen kulkeutumiseen solukalvon läpi vaikuttaa:

  • Aineen pitoisuus (kemiallinen gradientti)
  • Sähkövaraus (eli sähköinen gradientti, joka aiheuttaa
    potenttiaalieron solukalvon sisä- ja ulkopinnan välille, kts.
    lepopotentiaali)
  • Molekyylikoko

1.3.1 Kuljetusmekanismit, jotka eivät käytä energiaa =
passiiviset kuljetusmekanismit

1. Diffuusio eli aineen siirtyminen suuremmasta pitoisuudesta pienempään pitoisuuteen. Solussa suoraan solukalvon läpi diffuusion avulla liikkuvat pienimolekyyliset aineet (esim. kaasut), jotka ovat lisäksi joko

  • Poolittomia
  • Varauksettomia
  • Rasvaliukoisia (pääsevät solukalvon läpi liukenemalla lipidikerrokseen)

2. Avustettu diffuusio eli aineen siirtyminen suuremmasta pitoisuudesta pienempään kanava- tai kuljettajaproteiinin avulla

  • GLUT-kuljettajaproteiini auttaa glukoosia siirtymään avustetun diffuusion avulla verenkierrosta soluihin.

3. Osmoosi eli veden diffuusiota puoliläpäisevän kalvon läpi (esim. solukalvon) laimeammasta liuoksesta väkevämpään liuokseen.

  • Pooliset vesimolekyylit pääsevät siirtymään lipidikalvojen läpi akvaporiini-nimisten kanavaproteiinien avulla.

1.3.2 Energiaa käyttävät kuljetusmekanismit = aktiiviset
kuljetusmekanismit

Energiaa tarvitaan, kun solut siirtävät aineita pienemmän pitoisuuden puolelta suurempaan pitoisuuteen. Aktiivisessa kuljetuksessa tarvitaan aina kuljettajaproteiini sekä energiaa (esim. ATP:ta).

1. Primaarinen aktiivinen kuljetus

  • Energia saadaan ATP:n hydrolyysistä
  • Esim. Na-K-pumppu / Na-K-ATPaasi, joka kuljettaa kerralla kolme Na^{+} -ionia ulos solusta (Na^{+} -ionien pitoisuus on korkeampi solun ulkopuolella) ja kaksi K^{+} -ionia solun sisälle (K^{+} -ionien pitoisuus on suurempi solun sisällä) lepojännitteen
    ylläpitämiseksi

2. Sekundaarinen aktiivinen kuljetus

  • Energia molekyylin A aktiiviseen kuljetukseen saadaan hyödyntymällä molekyylin B passiivisessa kuljetuksessa vapautunutta energiaa. Toisin sanoen, kun molekyyli B kulkee passiivisesti suuremmasta pitoisuudesta pienempään pitoisuuteen käytetään siinä vapautunut potentiaalienergia molekyylin A siirtoon kohti suurempaa pitoisuutta.
  • Esim. glukoosin kuljetus ruunsulatuskanavasta Na^{+} -ioneiden avulla. Na^{+} -ionit kulkevat sähkökemiallisen gradienttinsa sekä konsentraatiogradienttinsa suuntaisesti pienempään pitoisuuteen, jolloin glukoosi voi kulkea konsentraatiogradienttiaan vastaan kohti suurempaa pitoisuutta.

1.3.3 Suurten molekyylien kuljettaminen solukalvon läpi

1. Endosytoosi
Endosytoosissa solu ottaa sisälleen materiaalia solun
ulkopuolelta muodostamalla solukalvolle kuopan, joka kuroutuu
irti solukalvosta rakkulaksi solulimaan.

  • Fagosytoosissa eli solusyönnissä solu (esim. immuunipuolustuksen solut)
    endosytoi kiinteän kappaleen (esim. kokonaisen bakteerin) ja mahdollisesti hajottaa sen.
  • Pinosytoosissa eli solujuonnissa solu ottaa sisäänsä solun ympärillä olevaa kudosnestettä

2. Eksosytoosi
Eksosytoosi on endosytoosille vastakkainen tapahtuma, jossa solu
poistaa aineita. Tällöin solunsisäinen kalvorakkula sulautuu solukalvoon ja
vapauttaa sisältämänsä aineet solun ulkoiseen tilaan.

Kuva 1.2. Kuljetusmuodot

Kuva 1.2: Kuljetusmekanismit

1.4 Proteiinisynteesi

DNA sisältää geenit, joihin on tallennettu proteiinien valmistusohjeet. Proteiineja tuottamalla voidaan ohjata solun aineenvaihduntaa, viestiä toisten solujen kanssa sekä muodostaa rakenteita solun sisä- ja ulkopuolelle. Geenit sijaitsevat tumassa, mutta proteiinien syntetisointi tapahtuu ribosomeissa solulimassa. Koska geenejä ei viedä ulos tumasta eikä ribosomeja tuoda tumaan, täytyy DNA:sta tehdä kopio (transkriptio), joka kuljetetaan ulos tumasta (transkriptio). Tämän jälkeen DNA:sta tehtyjen kopioiden (lähetti-RNA:aan) avulla rakennetaan solulimassa proteiineja (translaatio), jotka valmistuttuaan siirretään jatkokäsittelyyn esimerkiksi solun kalvomaisiin soluelimiin kuten karkeaan solulimakalvostoon ja Golgin laitteeseen.

1.4.1 DNA:n eli deoksiribonukleiinihapon rakenne

DNA-molekyyli koostuu kahdesta rinnakkaisesta, mutta vastakkaissuuntaisesta juosteesta, jotka muodostavat kierreportaita muistuttavan rakenteen. Kumpikin juoste koostuu lukuisista toisiinsa liittyneistä nukleotideistä. Nukleotidi muodostuu emäs- (adeniini, guaniini, sytosiini, tymiini), sokeri- (deoksiriboosi) ja fosfaattiosasta (PO4). Saman juosteen vierekkäiset nukleotidit ovat sitoutuneet toisiinsa fosfodiesterisidoksin, kun taas vastakkaiset juosteet ovat sitoutuneet toisiinsa vetysidoksin. Vastinjuosteiden emästen väliset vetysidokset voivat kuitenkin muodostua vain tiettyjen emästen välille: adeniini muodostaa kaksi vetysidosta tymiinin kanssa ja guaniini kolme vetysidosta sytosiinin kanssa. Vaikka DNA:n rakenne on kohtalaisen yksinkertainen, se sisältää kaiken informaation mitä tarvitaan solun aineenvaihdunnan ohjaamiseen. Lisäksi sen kaksijuosteinen rakenne mahdollistaa DNA:n kopioimisen.

Kun solu ei ole jakautumassa DNA on pakkautuneena histoniproteiinien ympärille löyhäksi kromatiiniksi. Pakkautuminen proteiinien ympärille mahdollistaa DNA:n mahtumisen soluun, suojaa DNA:ta vaurioilta sekä säätele DNA:n ilmentymistä (tiukasti pakatut tai metyloidut osat eivät ilmenny).

Terminologiaa:

  • Nukleotidi = Valmiin DNA:n/RNA:n rakenneyksikkö, johon kuuluu emäsosa, sokeriosa (riboosi tai deoksiriboosi) sekä fosfaattiryhmä.
  • Nukleosidi = Kuin nukleotidi, mutta ilman fosfaattiryhmää.
  • Nukleosomi = Kromatiinin rakenteen perusyksikkö, joka koostuu kahdeksan histoniproteiinin ympärille kiertyneestä DNA:sta.
  • Nukleosiditrifosfaatti = Tumassa olevia DNA:n ja RNA:n rakenneyksiköitä, joissa on emäs- ja sokeriosan lisäksi kolme fosfaattiryhmää. DNA ja RNA rakentuvat nukleosiditrifosfaateista, joista irtoaa kaksi fosfaattiryhmää niiden sitoutuessa toisiinsa.

Kuva 1.3. Dna rakenne kopio

Kuva 1.3: DNA:n rakenne (Kuvalähde: Wikipedia)

1.4.2 RNA:n eli ribonukleiinihapon rakenne

RNA koostuu DNA:n tavoin nukleotideista, mutta niiden sokerina on deoksiriboosin sijasta riboosi. Riboosi muistuttaa muuten deoksiriboosia paitsi, että se sisältää yhden ylimääräisen happiatomin. Lisäksi RNA:ssa tymiiniemäksen tilalla on urasiili. RNA on useimmiten yksijuosteinen ja DNA:han verrattuna pieni molekyyli. RNA:n tärkeimpinä tehtävinä on genettisen informaation siirto ja geenien toiminnan säätely.

Eri RNA-tyypit:

  • Lähetti-RNA (l-RNA tai m-RNA)
    • Muodostuu tumassa käyttäen mallina toista DNA:n juosteista.
    • Kuljettaa geenin kopion tumasta solulimaan, jossa se koodaa
      proteiinin synteesiä.
  • Siirtäjä-RNA (t-RNA)
    • Sisältää tarttumiskohdat sekä m-RNA:han, että aminohappoon.
    • Kuljettaa kerrallaan yhden aminohapon ribosomin luokse, jossa
      proteiinia syntetisoidaan m-RNA:n emäsjärjestyksen mukaisesti.
    • Jokaista m-RNA:n emäskolmikkoa eli kodonia vastaa yksi t-RNA, jolla on komplementaarinen antikodoni.
  • Ribosomaalinen RNA (r-RNA)
    • Tumajyväsen muodostama ribosomien rakenneosa.
  • Mikro-RNA (mi-RNA)
    • Säätelymolekyyli, joka voi estää translaation solulimassa,
      pilkkoo m-RNA:ta ja estää haitallisten proteiinien synnyn.

1.4.3 Geeni

Geenit muodostuvat koodaavasta alueesta ja sitä edeltävästä säätelyalueesta (kuva 1.4). Koodaava alue sisältää informaation proteiinin valmistamiseen, kun taas säätelyalue osallistuu geenin luennan aktivoimiseen. Säätelyalueella ovat ns. tehostajajaksot, joihin geenin luentaa stimuloivat aktivaattorit voivat kiinnittyä, sekä promoottori, johon m-RNA:n syntetisoinnista vastaava RNA-polymeraasi kiinnittyy. Tumallisissa soluissa koodaava alue koostuu puolestaan informaatiota sisältävistä eksoneista ja informaatiota sisältämättömistä introneista, joista jälkimmäiset silmukoidaan pois ennen proteiinin valmistusta. Kromosomeissa on geenien lisäksi monenlaisia geenien ulkopuolisia alueita kuten toistojaksoja eli satelliitti-DNA:ta, sammuneet geenejä eli pseudogeenejä sekä hyppivät geenejä eli transposoneja.

Huom! Geenien ulkopuoliset alueet vaihtelevat yksilöillä enemmän kuin itse geenit, joten ne ovat hyödyllisiä yksilöntunnistuksessa. Esimerkiksi toistojaksoja käytetään isyystesteissä.

geeni

Kuva 1.4: Geenin rakenne.

1.4.3.1 Bakteerisolun perimä

  • Ei yhtä hyvin pakkautunut kun tumallisessa solussa.
  • Perimä on haploidinen.
  • Pieni (500-5000) geeniä.
  • Sisältää vain geenejä, ei ulkopuolista aluetta.
  • Solulimassa plasmideja.
  • Yksi säätelyalue saattaa säädellä useamman geenin ilmentymistä (operonit).
  • Ympäristötekijöiden vaikutus geenien ilmentymiseen suuri.

1.4.4 Transkriptio

Transkriptioksi kutsutaan tapahtumaa, jossa tietty geeni koodataan m-RNA:ksi. m-RNA on geenin emäsjärjestyksen lähettimolekyyli tumasta solulimaan ribosomin luo.

1. RNA-polymeraasi tarttuu mallina toimivan DNA-juosteen
säätelyalueen osaan, jota kutsutaan promoottoriksi.

  • Transkriptiotekijä-nimiset säätelyproteiinit auttavat RNA-polymeraasia tarttumaan promottoriin.
  • Yleensä tarvitaan myös aktivaattori-nimisten säätelyproteiinien apua, jotka tarttuvat tehostajajaksoihin ja stimuloivat transkription alkamista.
  • Toiset proteiinit puolestaan auttavat kromatiinirihman
    purkamisessa.

2. DNA:n kaksoiskierre avautuu pikkuhiljaa, kun RNA-polymeraasi liittää aina nukleotidiä vastaavan vastinnukleotidin emäspariperiaatteen mukaisesti RNA-ketjuun.

  • DNA-juostetta, joka sisältää kopioitavan sekvenssin kutsutaan koodaavaksi juosteeksi, ja vastakkaista juostetta, johon RNA-nukleotidit liittyvät emäspariperiaatteen mukaisesti, kutsutaan mallijuosteeksi.
  • Muistathan, että jos mallijuosteessa on emäksenä adeniini, muodostuvaan m-RNA-juosteeseen sitoutuu siinä kohdin urasiili (eikä tymiini, niin kuin koodaavassa juosteessa).

3. Näin syntyy esiaste-RNA:ta joka sisältää sekä eksonit että intronit.

4. Intronit silmukoidaan pois muodostamalla introneista silmukkarakenteita, jotka entsyymit poistavat. Kun intronit on silmukoitu, eksonit liitetään valmiiksi m-RNA:ksi.

  • Jäljelle jääneet eksonit voidaan järjestellä m-RNA:ksi useilla eri tavoilla, jolloin
    samasta geenistä voidaan saada aikaan useita erilaisia m-RNA:ja ja siten erilaisia proteiineja. Tätä kutsutaan vaihtoehtoiseksi silmukoinniksi.

5. Valmis m-RNA kuljetetaan tumahuokosen kautta pois tumasta.

1.4.5 Translaatio

Translaatiossa m-RNA:n ohjeen mukaisesti valmistetaan solulimassa aminohappoketju, joka laskostuu proteiiniksi.

1. Solulimassa m-RNA tarttuu ribosomiin.

2. RNA:ssa kolme emästä vastaa yhtä aminohappoa. Erilaisia emäskolmikoita eli kodoneita on 4^{3} = 64, mutta erilaisia aminohappoja on vain 20, joten yhtä aminohappoa koodaa usea eri kodoni. Ribosomilla m-RNA:an sitoutuu t-RNA, jolla on m-RNA:n kodonin emäksiä vastaavat vastinemäkset (antikodoni).

3. Tämän t-RNA:n viereen sitoutuu toinen t-RNA ja ribosomi katalysoi niiden kuljettamien aminohappojen välille peptidisidoksen. Kun peptidisidos on syntynyt, t-RNA:t irtoavat m-RNA:sta tehden tilaa uusille t-RNA:oille ja näin polypeptidiketju kasvaa kasvamistaan.

4. Translaatio loppuu, kun ribosomi kohtaa m-RNA:n lopetuskodonin. Tällöin m-RNA:han tarttuu t-RNA, joka ei kuljeta aminohappoa. Ribosomi irrottautuu m-RNA:sta ja polypeptidiketju vapautuu solulimaan.

Kuva 1.5. Translaatio

Kuva 1.5: Translaatio (Kuvalähde: Wikipedia)

Yksittäinen l-RNA voidaan lukea useaan kertaan, joilloin muodostuu paljon samaa proteiinia. Kun luenta loppuu, l-RNA pilkotaan nukleotideiksi, jotka voivat osallistua uuden RNA-ketjun rakentamiseen (kuva 1.6).

Translaatiossa syntynyt polypeptidiketju saa yleensä muilta proteiineilta apua laskostumisessaan, jonka jälkeen se vapautetaan joko solulimaan tai kuljetetaan Golgin laitteeseen. Golgin laitteessa siihen saatetaan lisätä hiilihydraattiketjuja, kofaktori tai yhdistää useampi polypeptidiketju yhdeksi suuremmaksi proteiiniksi. Lopulta valmis proteiini kuljetetaan vesikkelissä kohteeseensa esim. solukalvolle.

proteiinisynteesi

Kuva 1.6: Yhteenveto kaikista proteiinisynseesin vaiheista.

1.4.6 Bakteerien proteiinisynteesi – erot verrattuna
aitotumallisessa solussa tapahtuvaan proteiinisynteesiin

  • Geeneissä ei ole introneita – ei silmukointia ja mutaatioilla on suurempi vaikutus, sillä vaikuttavat aina m-RNA:n rakenteeseen.
  • Sekä kromosomi että ribosomit ovat solulimassa – transkriptio ja translaatio tapahtuvat samanaikaisesti.
  • Operoni on pätkä DNA:ta, joka sisältää yhden säätelyalueen ja sen jälkeen kaikki samaan reaktiosarjaan tarvittavat entsyymien koodaavat alueet. Näin ollen ne voidaan lukea peräkkäin yhdeksi l-RNA:ksi, jolloin kyseisen reaktion käynnistäminen on nopeaa ja tehokasta.
  • Säätelyalueelta puuttuvat tehostajajaksot.
  • Ympäristön vaikutukset proteiinisynteesiin ovat säätelytekijöitä voimakkaammat, sillä bakteerin haploidisessa perimässä mutaatioiden vaikutukset näkyvät samantien.

1.4.7. Geenien ilmentymisen säätely

Geenien ilmentymistä voidaan säädellä usealla eri tavalla:

  • Aktivaattorien kiinnittyminen tehostajajaksoihin voidaan estää, jolloin transkriptiota ei tapahdu
  • Repressori-säätelyproteiini voi estää transkription, vaikka aktivaattorit olisivat kiinnittyneinä.
    • Esimerkiksi laktoosioperonin toiminta E. colilla vaatii, että aktivaattorit ovat kiinnittyneinä tehostajajaksoihin, mikä tapahtuu vain kun glukoosia ei ole ympäristössä, ja että repressori irtoaa, mikä tapahtuu vain kun ympäristössä on laktoosia. Näin operonin geenit luetaan vain silloin, kun niille on tarvetta.
  • DNA:n kiertyminen tiukemmin histonien ympärille estää sillä alueella olevien geenien luennan.
  • Vaihtoehtoisen silmukoinnin avulla voidaan tuottaa yhdestä geenistä erilaisia proteiineja.
  • mRNA:n hajoamisnopeutta säätelemällä, esim. miRNA:n avulla, voidaan säädellä kuinka paljon lopullista proteiinia ehditään tuottaa.

1.4.8 DNA:n kahdentuminen

Kun solun on tullut aika jakautua kahdeksi tytärsoluksi, sen on ensin kahdennettava DNA:nsa kumpaakin tytärsolua varten. DNA:n kahdentuminen eli replikaatio tapahtuu tumassa helikaasi-, primaasi-, DNA-polymeraasi- ja ligaasi-entsyymien toimesta ennen mitoosia.

  1. Helikaasi-entsyymi avaa DNA:n kaksoiskierteen.
  2. Toisin kuin RNA-polymeraasi, DNA-polymeraasi ei kykene tarttumaan suoraan kopioitavaan juosteeseen, vaan sen on tartuttava ensin alukkeeseen. Aluke on primaasi-entsyymin syntetisoima lyhyt RNA-pätkä, josta DNA:n kahdentuminen alkaa.
  3. DNA-polymeraasi tarttuu alukkeeseen ja alkaa syntetisoimaan uutta juostetta emäspariperiaatteen mukaisesti katalysoimalla sidoksen uuden nukleotidin fosfaattiryhmän ja edellisen nukleotidin kolmannen hiilen hydroksyyliryhmän välille (tätä kutsutaan 5′-3′-suunnaksi).
  4. Koska DNA-polymeraasi muodostamaan uutta juostetta vain 5′-3′-suuntaan, täytyy toinen uusista juosteista muodostaa lyhyissä pätkissä, joita kutsutaan Okazakin fragmenteiksi. Jokaisen Okazakin fragmentin alkuun tulee oma alukkeensa.
  5. Lopuksi alukkeet korvataan DNA:lla ja ligaasi-entsyymi katalysoi sidokset entisten alukkeiden ja niiden jälkeisen DNA:n välille.

Kuva 1.7. DNA replikaatio

Kuva 1.6: DNA:n kahdentuminen (Kuvalähde: Wikipedia)

1.5 Solusykli

Soluja kuolee jatkuvasti ja niitä on korvattava tasapainon säilyttämiseksi. Myös kudosten kasvu edellyttää solujen määrän lisääntymistä. Solusyklissä vaihtelevat jakautumisvaiheet ja niiden väliin jäävä välivaihe. Vaiheiden kesto riippuu siitä,
kuinka nopeasti solu jakautuu. Nopeasti jakautuvilla soluilla välivaihe on lyhyt, kun taas useimmilla soluilla välivaihe voi olla jopa 90% niiden elämänkierrosta.

1.5.1 Välivaihe eli interfaasi

Välivaihe koostuu G_{1}-, S– ja G_{2}-vaiheista, joiden aikana solu kasvaa kokoa, tuottaa proteiineja, rakentaa uusia soluelimiä ja kahdentaa DNA:nsa valmistautuessaan mitoosiin.

1.5.2 G1-vaihe

G_{1}-vaihe on yleensä solusyklin pisin vaihe. Sen aikana solun tilavuus kasvaa ja solu tuottaa paljon proteiineja ja RNA:ta. G_{1}-vaiheen lopussa solu tarkastaa DNA:n eheyden ja jos DNA:ssa ei havaita vaurioita, solu siirtyy S-vaiheeseen.

1.5.2 S-vaihe

S-vaiheessa DNA kahdentuu (katso 1.4.8 DNA:n kahdentuminen). DNA:n kahdentuessa DNA-polymeraasi myös myös valvoo työnsä laatua. Mikäli jokin nukleotidi on väärässä paikassa se otetaan pois ja tilalle laitetaan oikea nukleotidi. Jos suuressa pätkässä DNA:ta on virhe, leikkaa nukleaasi-entsyymi kyseisen pätkän pois ja DNA-polymeraasi rakentaa tilalle uuden pätkän, jonka ligaasi-entsyymi liittää paikalleen.

1.5.3 G2-vaihe

G_{2}-vaiheessa solu tarkastaa, että DNA on kahdentunut oikein ennen solun siirtymistä mitoosiin. Jos DNA:n kahdentumisessa on tapahtunut virheitä, ne korjataan tai solusykli pysäytetään lopullisesti ja solu tuhoutuu.

1.5.4 M-vaihe

M-vaihe koostuu tuman jakautumisesta eli mitoosista (kuva 1.8.) ja sitä välittömästi seuraavasta soluliman jakautumisesta eli sytokineesistä. Mitoosin vaiheet voidaan jakaa profaasiin, metafaasiin, anafaasiin ja telofaasiin, joilla kullakin on ominaiset piirteensä.

  1. Profaasi eli esivaihe
    • Tumakotelo hajoaa
    • Kromatiini pakkautuu tiiviisti kromosomeiksi
    • Sentriolit kahdentuvat ja liikkuvat solun vastakkaisille puolille
    • Tumasukkulat alkavat muodostua
  2. Metafaasi eli keskivaihe
    • Kromosomit asettuvat samaan tasoon keskelle solua
    • Tumasukkulan sukkularihmat tarttuvat kromosomien keskellä oleviin kinetokoreihin (kinetokori on osa kromatidit yhdistävää sentromeeriä)
  3. Anafaasi eli jälkivaihe
    • Sukkularihmat kiskovat kromatidit irti toisistaan, jonka jälkeen kromatideja kutsutaan tytärkromosomeiksi
    • Sukkularihmat vetävät tytärkromosomit vastakkaisille puolille solua
  4. Telofaasi eli loppuvaihe
    • Kromosomien rakenne alkaa löystyä takaisin kromatiiniksi
    • Tumakotelot alkavat muodostua

Sytokineesissä tytärsolut alkavat kuroutua erilleen solun keskelle muodostuvan aktiini- ja myosiinirenkaan avulla. Tällöin kumpaakin tytärsoluun jää oma tumansa ja soluelimiä, jotta ne pystyvät aloittamaan elämänsä erillään.

mitoosiiii

Kuva 1.8: Mitoosi vaihe vaiheelta.

1.5.5 G0-vaihe

G_{0}-vaiheeksi kutsutaan tilaa, jossa solu ei jakaudu vaan jää G_{1}
-vaiheeseen jopa vuosiksi. Vaikka solu ei jakaudu, se voi muuten toimia hyvinkin aktiivisesti (kuva 1.9). Esimerkiksi hermosolut eivät juurikaan jakaudu, vaan pysyvät G_{0}-vaiheessa koko elämänsä.

solusykli

Kuva 1.9: Solusykli

1.6 Solun energia-aineenvaihdunta

1.6.1 Adenosiinitrifosfaatti eli ATP

ATP on runsasenerginen yhdiste, jota tuottavat mitokondrioiden soluhengitys, soluliman glykolyysi ja viherhiukkasissa tapahtuvan fotosynteesin valoreaktio. Sitä käytetään elimistössä energian siirtoon ja lyhytaikaiseen varastointiin. ATP:n tarve on elimistössä valtava, joten jos ATP:ta ei muodostu jatkuvasti lisää, ATP-varastot käytetään muutamassa sekunnissa loppuun. Tämän jälkeen energianlähteenä voidaan kylläkin käyttää muutaman minuutin ajan esim. kretiinifosfaattia.

ATP muodostuu adeniinista, riboosi-sokerista ja kolmesta fosfaattiosasta, jotka ovat liittyneet toisiinsa runsasenergisillä sidoksilla. Sidoksen purkautuessa energiaa
vapautuu solujen käyttöön ja ATP:stä tulee ADP (adenosiinidifosfaatti). Jos solut tarvitsevat edelleen energiaa voi ADP:n fosfaattiosien välinen sidos katketa, jolloin muodostuu AMP (adenosiinimonofosfaatti) ja samalla vapautuu lisää energiaa. ATP
on lyhytikäinen molekyyli, joka hajoaa käyttämättömänä ADP:ksi. Näin ollen se soveltuu vain lyhytaikaiseen energian varastointiin.

1.6.2 Fotosynteesi

Kasvit, levät ja syanobakteerit ovat ravintoketjun tuottajia eli ne voivat muuntaa
auringon valoenergiaa kemialliseksi energiaksi viherhiukkasissa (tai syanobakteerin tapauksessa yhteyttämiskalvostolla) tapahtuvalla fotosynteesillä. Fotosynteesissä epäorgaanisista aineista (vesi ja hiilidioksidi) valmistuu auringon valoenergian
avulla orgaanista ainetta (glukoosi) ja sivutuotteena happea.

6CO_{2}+6H_{2}O\rightarrow C_{6}H_{12}O_{6}+6O_{2}

Fotosynteesi koostuu kahdesta tapahtumasta, valo-ja
pimeäreaktiosta:

1. Valoreaktio – tarvitaan auringon valoenergiaa:

  • Tapahtuu viherhiukkasten yhteyttämiskalvostolla
  • Auringon sätely imeytyy soluun fotoneina, jotka virittävät viherhiukkasten väriainemolekyylejä.
  • Viritys siirtyy väriainemolekyyliltä toiselle kunnes se saavuttaa keskusklorofyllin.
  • Keskusklorofyllissä fotonin energia käytetään vesimolekyylin hajottamiseen hapeksi, vetyioneiksi sekä elektroneiksi.
  • Vesimolekyylin hajotuksesta saatujen viritettyjen elektronien energiaa ja vetyioneja käytetään ATP:n muodostamiseen sekä vedynsiirtäjien (kuten NADP^{+}:n) pelkistämiseen (NADPH:ksi).
  • Happi vapautuu pois solusta O_{2}:na.
  • ATP ja vedynsiirtäjät kuljetetaan pimeäreaktioon.

2. Pimeäreaktiot – ei tarvita auringon valoenergiaa:

  • Tapahtuu viherhiukkasten nestemäisessä välitilassa eli stroomassa.
  • Energia saadaan valoreaktioissa syntyneistä ATP-molekyyleistä.
  • Hiilidioksidista ja vedynsiirtäjien luovuttamista vedyistä syntyy glukoosia, johon auringosta lähtöisin oleva energia on sitoutuneena.
  • Glukoosi syntyy Kalvinin kierto-nimisessä hapetus-pelkistys-reaktioiden sarjassa.

Fotosynteesiin vaikuttavat tekijät:

  • Valon aallonpituus – tarvitaan näkyvää valoa
  • Valon riittävä määrä
  • Ilman hiilidioksidin määrä
  • Lämpötila
  • Veden ja ravinteiden riittävä saanti

1.6.3 Kemosynteesi

Kemosynteesissä tuottajat käyttävät hyväkseen epäorgaanisten yhdisteiden hapettamisesta vapautuvaa energiaa muodostaessaan orgaanisia yhdisteitä. Kemosynteesissä ei siis tarvita auringon valoa toisin kuin fotosynteesissä, joten se soveltuu hyvin esim. syvällä merenpohjalla elävien tuottajien energianlähteeksi. Kemosynteesiin kykeneviä bakteereja elää myös maaperässä, jossa ne muuttavat typpi-, rikki- ja rautayhdisteitä orgaanisiksi yhdisteiksi.

1.6.4 Soluhengitys

Jotta solut voivat käyttää fotosynteesissä glukoosiin sitoutunutta energiaa, täytyy energia vapauttaa soluhengityksessä. Energian vapauttaminen glukoosista tapahtuu
kolmessa vaiheessa:

1. Glykolyysi

  • Tapahtuu solulimassa.
  • Ei vaadi happea.
  • Entsyymi hajottaa glukoosimolekyylin kahdeksi
    palorypälehapoksi eli pyruvaatiksi.
  • Vapautuu nettona 2 ATP-molekyyliä ja pelkistetään 2 vedynsiirtäjää (NADH).

2. Sitruunhappokierto eli Krebsin sykli

  • Tapahtuu mitokondrioiden sisällä matriksissa, jonne pyruvaattimolekyylit siirtyvät.
    • Ennen sitruunahappokierron alkamista puryvaatit on muutettava asetyyli-KoA:ksi.
  • Vaikka itse reaktioketjussa ei käytetä happea, sitruunahappokierto tapahtuu vain hapen läsnäollessa (eli ei happea, ei sitruunahappokiertoa).
  • Monivaiheinen kiertävä reaktioketju, joka alkaa, kun asetyyli-KoA:ksi muutetut pyruvaatit yhdistyvät oksaloasetaatin kanssa. Syntynyttä yhdistettä muokataan, jolloin vapautuu hiilidioksidia, ATP:ta ja vedynsiirtäjiä (NADH), kunnes lopputuotteena on taas oksaloasetaatti.
  • Yhden kierroksen aikana vapautuu 2 CO_{2} ja 1ATP (yhden glukoosimolekyylin käsittelemiseen tarvitaan kaksi kierrosta, sillä pyruvaatteja muodostuu yhdestä glukoosimolekyylistä kaksi kappaletta).
  • Lisäksi yhden kierroksen aikana pelkistetään 4 vedynsiirtäjää (3 NADH:ta ja 1 FADH_{2}), jotka kuljettavat pelkistämiseen käytetyt elektronit ja vetyionit elketroninsiirtoketjuun.

3. Elektroninsiirtoketju + ATP-synteesi = oksidatiivinen fosforylaatio

  • Tapahtuu mitokondrion sisemmällä kalvolla.
  • Vaatii happea!
  • Vedynsiirtäjät (NADH ja FADH_{2}) kuljettavat glykolyysissä ja sitruunahappokierrossa vapautuneet elektronit ja vetyionit sisäkalvolla sijaitseville elektroninsiirtäjille.
  • Elektroninsiirtäjät siirtävät elektroneja kompleksilta toiselle, jolloin jokaisessa siirtymässä vapautuu energiaa.
  • Lopulta viimeiseltä kompleksilta elektronit siirtyvät hapelle, josta muodostuu vedyn kanssa vettä.
  • Vapautunut energia käytetään vedynsiirtäjien luovuttamien vetyionien pumppaamiseen mitokondrion sisä- ja ulkokalvon väliin.
  • Vetyionit pääsevät diffuntoitumaan vain sisäkalvolla olevan ATP-syntaasin kautta takaisin matriksiin. Diffuusiossa vapautunut energia käytetään ADP:n fosforyloinnissa ATP:ksi.
  • Vapautuu max. 34 ATP ja H_{2}O.

Kuva 1.10. Elektroninsiirtoketju

Kuva 1.10: Elektroninsiirtoketju

Kaikkien kolmen vaiheen kokonaisreaktioyhtälö on:

C_{6}H_{12}O_{6}+6O_{2}\rightarrow6CO_{2}+6H_{2}O + max. 34 ATP

Huom! Vaikka sitruunahappokierrossa ei itsessään käytetä happea niin ilman happea elektronit eivät liiku elektroninsiirtoketjussa kompleksilta toiselle ja tällöin myöskään sitruunhappokierto ei pyöri. Happi on siis välttämätöntä mitokondrioissa tapahtuville soluhengityksen vaiheille!

1.6.5 Maitohappokäyminen eli -fermentaatio

Soluhengitys voi edetä loppuun asti vain silloin, kun happea on käytössä. Esimerkiksi raskaan urheilusuorituksen aikana hengityselimistö ei pysty toimittamaan lihassoluille riittävästi happea, jolloin soluhengitys ei etene glykolyysiä pidemmälle.
Vapautuva energia (2 ATP) on huomattavasti vähäisempi verrattuna tilanteeseen, jolloin happea on saatavilla (32-34 ATP). Hapen puuttuessa pyruvaatti ei siirry sitruunahappokiertoon, vaan siihen liittyy vetyä ja syntyy maitohappoa. Tällöin saadaan hapetettua glykolyysissä pelkistyneet vedynsiirtäjät ja glykolyysi voi jatkua pidempään. Maitohapon diffuntoituessa syntyvät vetyionit aiheuttavat lihaksissa
väsymystä ja polttavaa tunnetta, joka kansankielenä tunnetaan lihasten menemisenä “hapoille”. Lihaksista laktaatti kuljetetaan maksaan, jossa se hapen läsnäollessa muutetaan ensin takaisin pyruvaatiksi ja sitten glukoosiksi. Glukoosi voidaan vapauttaa maksasta takaisin verenkiertoon.

1. Glykolyysi: glukoosi + 2 NAD^{+}\rightarrow pyruvaatti + 2 ATP + 2 NADH

2. Maitohapon muodostuminen: pyruvaatti + NADH + H^{+}\rightarrow laktaatti + NAD^{+}

Selitys sille, että maitoahappoa syntyy, löytyy ylläolevasta kaavasta. NADH on vedynsiirtäjä, joka kuljettaa glykolyysissä vapautuneita elektroneja ja vetyioneja elektroninsiirtoketjun komplekseille. Koska elektroninsiirtoketju ei toimi hapettomissa olosuhteissa, ei NADH pääse luovuttamaan elektronejaan ja sen määrä lisääntyy (reaktio 1). Jotta reaktioyhtälön tasapaino ei käänny toiseen suuntaan, täytyy glykolyysin lopputuotteiden (erityisesti NADH:n) määrää vähentää, joka onnistuu muodostamalla laktaattia ja NAD+:aa (reaktio 2).

Muistathan, että punasolut, joilla ei ole mitokondrioita, käyttävät glykolyysiä ja maitohappokäymistä normaaliin energiantuottoonsa!

1.6.6 Alkoholikäyminen eli fermentaatio

Hiivasolut ja tietyt bakteerit voivat vapauttaa energiaa hapettomissa oloissa alkoholikäymisen avulla. Alkoholikäymisessä pyruvaatista irtoaa hiilidioksidimolekyyli ja jäljellejäävään osaan liittyy vetyä. Lopputuotteena syntyy etanolia ja ATP:tä.

C_{6}H_{12}O_{6}\rightarrow2C_{2}H_{5}OH+2CO_{2}+2ATP

1.7 Entsyymit

Suurin osa elimistössä tapahtuvista kemiallisista reaktioista jäisi tapahtumatta, jos entsyymit eivät nopeuttaisi niitä. Entsyymit voivat katalysoida solun aineenvaihduntareaktioiden nopeuden jopa 10^{6}-10^{20} -kertaisiksi. Kuitenkaan entsyymit eivät toteuta termodynaamisesti mahdottomia reaktioita. Entsyymit ovat proteiineja, jotka madaltavat elimistön kemiallisten reaktioiden aktivaatioenergiaa säilyen itse muuttumattomina reaktion aikana. Jotkut entsyymit ovat toimintakykyisiä vasta, kun niihin on liittynyt erillinen osa, kofaktori. Kofaktori voi olla esim. metalli-ioni tai orgaaninen molekyyli. Entsyymit katalysoivat elimistössä sekä katabolisia että anabolisia reaktioita.

1. Substraatti/substraatit sitoutuvat entsyymien aktiiviseen kohtaan, jolloin syntyy entsyymi-substraatti-kompleksi.

2. Kemiallinen reaktio käynnistyy ja substraatti muuttuu lopputuotteeksi/tuotteiksi.

3. Entsyymi irtoa substraatista ja on valmis katalysoiman seuraavaa reaktiota.

Entsyymireaktioon vaikuttavat tekijät:

  • Entsyyminen spesifisyys tiettyihin substraatteihin.
  • Lämpötilan noustessa entsyymiaktiivisuus kasvaa, kunnes lämpötila kohoaa niin korkeaksi, että entsyymi alkaa denaturoitua (aktiivinen kohta menettää tällöin muotonsa) ja tällöin entsyymiaktiivisuus laskee voimakkaasti.
  • pH, entsyymeillä on erilaisia pH-optimeita. Vertaa esim. amylaasi, joka toimii parhaiten pH 7:ssä, ja pepsiini, joka toimii optimaatisesti pH 2:ssa.
  • Entsyyminen saturoituminen (kyllästyminen): kun substraatin määrä kasvaa tarpeeksi korkeaksi, kaikkien entsyymien aktiiviset kohdat ovat jo käytössä, eikä reaktion nopeus kasvaa enempää (ellei entsyymien määrää lisätä).

Inhibiittorit ovat aineita, jotka voivat estää entsyymin toimintaa. Inhibiittorit voidaan jakaa kolmeen alatyyppiin:

1. Kilpailevat eli kompetiiviset inhibiittorit

  • Kilpailevat substraatin kanssa samasta sitoutumispaikasta aktiivisessa kohdassa (osa antibiooteista, sulfalääkkeet)

2. Kilpailemattomat eli nonkompetiiviset inhibiittorit

  • Muuttavat entsyymimolekyylin muotoa, jolloin substraatti ei voi kiinnittyä aktiiviseen kohtaan (syanidi, arsenikki, hermokaasut).

3. Unkompetatiiviset inhibiittorit

  • Inhibiittori sitoutuu entsyymi-substraatti-kompleksiin ja estää siten entsyymin katalysoiman reaktion.

Inhibitio voi olla myös reversiibeliä tai irreversiibeliä. Reversiibeli inhibitio voidaan kumota esim. lisäämällä substraattia, kunnes substraatin määrä syrjäyttää inhibiittorin määrän. Irreversiibeli inhibiittori sitoutuu puolestaan pysyvästi entsyymin estäen entsyymin toiminnan lopullisesti.

Elimistössä usean entsyymin toimintaa vaativia reaktioketjuja säädellään usein negatiivisella takaisinkytkennällä. Siinä viimeisen entsyymireaktion lopputuote toimii ensimmäisen reaktion entsyymin reversiibelinä inhibiittorina. Kun entsyymireaktion lopputuotetta on riittävästi, estää siis lopputuote entsyymin toimintaa.

Positiivinen takaisinkytkentä kiihdyttää reaktionketjun toimintaa. Siinä viimeisen entsyymireaktion lopputuote stimuloi ensimmäisen reaktion entsyymin toimintaa, jolloin lopputuotetta syntyy yhä enemmän ja enemmän.